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煙粉虱傳播雙生病毒機理研究

原文作者:李瑞

  摘要:煙粉虱對雙生病毒的傳毒效率除了隨其獲毒及傳毒時間的延長、傳毒煙粉虱個體數量的增加以及病毒體濃度的增加而提高外,還與煙粉虱的齡期及性別有關。雙生病毒除了在植物與粉虱之間直接傳播外,還可通過煙粉虱交配及經卵攜帶的途徑在煙粉虱個體和代別間進行傳播。寄主植物、雙生病毒的一些特殊蛋白以及煙粉虱內共生菌產生groel 蛋白,都可影響煙粉虱攜帶的雙生病毒種類及傳毒的可能性。此外,植物感染雙生病毒后, 其對煙粉虱的適合性可能提高。綜述了煙粉虱bemisia tabaci對雙生病毒的獲取、傳播及存留等方面的特性。
   關鍵詞:煙粉虱;雙生病毒;病毒傳播;番茄黃化曲葉病毒;番茄斑駁病毒
  絕大多數植物病毒依賴于昆蟲介體傳播而流行危害。昆蟲傳播的植物病毒每年造成作物損失巨大。要切斷昆蟲傳播,控制植物病毒病,必須了解昆蟲傳毒的機理。本文以煙粉虱與雙生病毒的互作為基礎,淺析了煙粉虱傳播雙生病毒的機理。
   煙粉虱屬同翅目,粉虱科,小粉虱屬,廣泛分布于全球除南極洲外各大洲的90多個國家和地區,是棉花、蔬菜和園林花卉等植物的主要害蟲之一。煙粉虱對寄主植物的為害主要表現在3個方面: 一是直接刺吸植物汁液,造成植株衰弱、干枯;二是分泌蜜露,誘發煤污病;三是傳播植物病毒,誘發植物病毒病,所造成的危害比前兩者要嚴重得多[1]。從國外的經歷來看,煙粉虱大暴發后不久,其所傳播的病毒病就會隨之大發生。研究表明,許多新病毒的大暴發可能與煙粉虱的一個生物型——b型的大發生有關。www.edntac.live與其他生物型相比,b型煙粉虱具有更廣的寄主范圍和更強的傳毒能力。
   雙生病毒科(geminiviridae)病毒是植物病毒中唯一一類具有孿生顆粒形態的單鏈環狀dna(single stranded dna,ssdna)病毒,簡稱雙生病毒(geminiviruses)。大多數具有經濟重要性的雙生病毒為菜豆金黃花葉病毒屬病毒(begomoviruses)。在自然條件下,菜豆金黃花葉病毒屬病毒侵染雙子葉植物,由煙粉虱傳播,也稱粉虱傳雙生病毒(whitefly-transmitted geminiviruses,wtg)。近年來,隨著b型煙粉虱的大發生,由煙粉虱傳播的雙生病毒已在多個國家和地區作物上造成毀滅性危害,且有逐年加重的趨勢[2-4]。由于b型煙粉虱的大暴發及其所傳病毒病危害的嚴重性,對wtg的研究也就隨之增多。本文綜述煙粉虱獲取、攜帶及傳播雙生病毒的能力,以及煙粉虱對雙生病毒的傳毒方式和傳毒特點等方面的研究進展。[論文網]
   1 煙粉虱對雙生病毒的獲取和傳播
  1.1 煙粉虱有效獲毒及傳毒所需的最短時間
  煙粉虱經卵和4個若蟲期發育至成蟲。煙粉虱的各個齡期均能攝取及傳播雙生病毒,如番茄黃化曲葉病毒(tomato yellow leaf curl virus,tylcv)、撒丁島番茄黃化曲葉病毒(tomato yellow leaf curl sardinia virus,tylcsv)等。在大田中,這些雙生病毒均是由煙粉虱成蟲傳播的。
   煙粉虱傳播tylcv于健康番茄植株及發病癥狀的觀察表明, 最短的獲毒及接種時間為15~30 min。而且,在對從中東地區包括埃及分離的tylcv的研究中,也得到了相似的結論。煙粉虱獲取番茄皺葉病毒(chino del tomato virus,cdtv)的最短時間為1 h。pcr擴增發現,煙粉虱在帶毒植株上獲毒5~10 min就可在其體內檢測到tylcv dna的存在[5],煙粉虱傳毒5 min時即可在傳毒位點處檢測到病毒dna的存在。以上報道顯示, 煙粉虱有效獲毒及傳毒所需的最短時間與所獲取的病毒種類有關,一般在5 min至1 h之間。
   1.2 病毒在煙粉虱體內的潛伏期
  病毒被煙粉虱攝取后,先要從煙粉虱消化道運輸到唾液腺內,再在煙粉虱取食的過程中隨唾液一起排出。雙生病毒完成這一過程直到侵染敏感植株所需的時間稱之為潛伏期。潛伏期不僅反映了病毒移動的速度,而且反映了煙粉虱積累足夠的病毒粒子以有效傳播病毒于健康植株所需的時間。潛伏期長短因雙生病毒種類而異。例如,tolcbv的潛伏期為6 h;南瓜卷葉病毒(squash leaf curl virus,slcv)的潛伏期為8 h;tylcsv 的潛伏期為17~24 h;cdtv的潛伏期為17~22 h。一種病毒的潛伏期的改變可能與實驗條件及媒介煙粉虱不同有關。例如,從以色列分離的tylcv,1966年報道的潛伏期為21 h,35年后報道的潛伏期僅為8 h[6]。
   1.3 病毒在煙粉虱體內的存留
  獲毒1~2 d后,雙生病毒可在煙粉虱體內存留1至數周,有時可終身存在。slcv及tylcv可在煙粉虱的整個生活周期內存在,而tylcsv卻在獲毒后20 d時就不能在煙粉虱體內檢測到;tolcbv可在煙粉虱體內存留長達12 d,但不能終身存在。我們研究發現,煙草曲莖病毒(tobacco curly shoot virus,tbcsv)在b型煙粉虱體內至少可存留10 d,而中國番茄黃化曲葉病毒(tomato yellow leaf curl china virus,tylccnv)可在b型煙粉虱體內終身存在。
   大多數情況下,病毒dna在煙粉虱體內存留的時間要長于帶毒粉虱具有傳毒能力的時間。例如,在煙粉虱獲毒后20 d時,仍可在其體內檢測到tylcsv dna, 而其傳毒能力僅可持續8 d。病毒dna及外殼蛋白(coat protein,cp)的檢測表明, 它們在煙粉虱體內并不始終是同期存在的。獲毒48 h后,tylcv dna在煙粉虱的整個生活期均可檢測到,而tylcv cp的量卻持續減少,至12 d時就檢測不到。有研究表明,病毒外殼蛋白的消失與煙粉虱有效傳播病毒能力的快速下降有關。
   1.4 煙粉虱傳毒效率與獲毒時間、蟲口密度和接種位點的關系

  煙粉虱對雙生病毒的傳毒效率與其獲毒及傳毒時間的長短有關。研究報道,無毒煙粉虱在感染tylcv的番茄植株上取食獲毒15 min不能夠傳毒,獲毒30 min即可傳毒并使30%的無毒植株感病,獲毒4 h以上則可致90%無毒植株感病。也有研究報道,煙粉虱在感染tylcv的番茄植株上獲毒15 min時即可傳毒,傳毒效率隨其獲毒時間的延長而增加,于24 h時達到最高,使89%的植株感染病毒。此外,還得知煙粉虱傳毒的最短時間為15 min,傳毒效率隨其傳毒時間的延長而提高,于12 h時達到最高,使94%的植株感染病毒。
   煙粉虱對雙生病毒的傳毒效率還隨其個體數量的增加而提高。煙粉虱在獲毒24 h后,單頭帶毒成蟲即可將tylcv傳于健康番茄植株,使18.5%的植株感染病毒; 當傳毒成蟲的密度升

至每株5頭和每株15頭時,植株感染病毒的比率就分別上升到74.2%和100%。mehta也發現,當傳毒煙粉虱的蟲口密度由每株1頭增加到每株5 頭時,對tylcv的傳毒效率明顯升高,植株感染病毒的比率由20%升至為81%, 當蟲口密度增加到每株20頭時,植株感染病毒的比率達97%。另外,在對slcv 的研究中也得到了相似的結果,即煙粉虱獲毒48 h后,單頭煙粉虱即可將slcv傳于健康南瓜植株,植株感染病毒的比率達82%,當傳毒蟲口的密度由每株1頭增加到每株5頭或10頭時,植株感染病毒的比率都達100%。
   另外,煙粉虱對雙生病毒的傳毒效率還與在寄主植物上的接種位點有關。嫩葉及嫩葉尖端是煙粉虱傳毒的最好位點,病毒能夠在這些部位的接種點進行復制,并將病毒粒子首先運輸到根部,然后運輸到植株的新芽,最后運輸到與接種葉片位置相鄰的葉片和花,以老葉片為傳毒位點時的傳毒效率低。
   1.5 煙粉虱獲毒及傳毒效率與蟲齡及性別的關系
  煙粉虱營產雄孤雌生殖,未受精的卵發育為單倍體雄蟲,而受精卵發育為雙倍體雌蟲。雌蟲可通過對卵進行選擇性受精來調控其后代的性別。煙粉虱獲取及傳播雙生病毒的效率可隨其性別及齡期而變化。雌成蟲傳播tylcv及tolcbv的效率要比雄成蟲高5倍,而雌性和雄性成蟲對slcv的傳播效率卻相似。
   煙粉虱成蟲傳播tylcv的效率隨蟲齡的增長而下降[7],這可能與它們隨著年齡增長在單位時間內能獲取的病毒量下降有關。
  1.6 煙粉虱傳播雙生病毒的另兩種途徑: 交配傳播和經卵傳播
  雙生病毒不僅可以在植物與昆蟲之間傳播,還可通過煙粉虱交配的途徑在煙粉虱個體間進行傳播。tylcv可以從帶毒雄蟲傳給雌蟲,也可從帶毒雌蟲傳給雄蟲,但在同一性別之間不能互傳[8]。
   另外,雙生病毒還可以經卵傳播(transovarial transmission)的途徑傳播給后代。ghanim等[5,6]發現,tylcv可經帶毒雌性煙粉虱成蟲所產的卵傳播給后代,并且至少可以傳2代,由帶毒雌蟲所產的卵發育成熟的f1代及f2代成蟲的部分個體仍具有傳毒能力。
   上述研究表明,不同的病毒經卵傳于后代的能力有所不同,不同來源的同一病毒經卵傳于后代的情況也有所不同。但是,媒介個體的交配傳毒及經卵傳毒途徑對病毒流行來說可能有著重大的意義,即使在病毒宿主植物不存在的情況下,病毒也能在介體中存在。
   2 寄主植物、病毒和內共生菌對煙粉虱傳毒的影響
  昆蟲對病毒病的傳播是一個昆蟲-病毒-植物互作的過程。寄主植物、雙生病毒的一些特殊蛋白以及煙粉虱內共生菌產生的groel蛋白, 都可影響該蟲攜帶的雙生病毒種類及傳毒的可能性。
   2.1 寄主植物
  煙粉虱是雙生病毒的有效傳播媒介,但并不是每一個生物型煙粉虱都能傳播所有的wtg,最具決定性的因素是有的生物型煙粉虱不能在病毒宿主植物上取食,而不是病毒與媒介粉虱之間不相容。例如,細裂珊瑚油桐花葉病毒(jatropha mosaic virus,jmv)在自然狀態下僅由jatropha生物型煙粉虱在細裂珊瑚油桐的植株之間傳播;而在室內,當將jmv通過病毒dna biolistic接種手段接種到豆類植物上后,結果a型煙粉虱和b型煙粉虱均可將該病毒從帶毒豆類植株上傳到健康豆類植株上。lisha等[9]報道,在印度田間采集的木薯種群能將木薯花葉病毒(cassava mosaic virus,cmv)從感染病毒的木薯植株上傳播到健康木薯植株上,而紅薯種群卻不能。這些結果表明,煙粉虱與寄主植物的相互作用在植物雙生病毒傳播中起著主要作用。
   2.2 雙生病毒的外殼蛋白
  雙生病毒在媒介煙粉虱體內是循環的,病毒粒子經煙粉虱口針攝入,進入食管和消化道,主動穿過介體腸膜進入血淋巴,再到達唾液腺,最后在唾管內與唾液混合并經唾管排出體外[6]。因此,病毒的外殼很可能是暴露于煙粉虱組織并與昆蟲受體及分子伴侶相互作用的結構。目前,已有一些實驗證據支持這一假設。例如,當菜豆金黃花葉病毒(bean golden mosaic virus,bgmv)的cp基因發生突變后,該病毒就不再能被煙粉虱獲取。當將一種煙粉虱不能傳播的雙生病毒——白麻花葉病毒(abutilon mosaic virus,abmv)的cp 更換為一種近緣的可經粉虱傳播的黃花稔屬金黃花葉病毒(sida golden mosaic virus,sigmv) 的cp,則得到一種可由粉虱傳播的嵌合病毒abmv。不與昆蟲受體結合的毒粒(即當受體飽和時)不能侵入昆蟲細胞和組織[10]。煙粉虱對侵染番薯屬植物雙生病毒的傳毒效率(5%~20%)較對其他已報道的wtg的傳毒效率顯著要低,這種差異的一個原因可能是侵染番薯屬植物的雙生病毒的cp與其他雙生病毒的cp之間氨基酸序列同源性較低(55%)[11]。雙生病毒傳播媒介的特異性同樣取決于cp,目前還沒有證據表明這種特異性與其他的病毒編碼蛋白有關,如將粉虱傳播的非洲木薯花葉病毒(african cassava mosaic virus,acmv)的cp基因與葉蟬傳播的甜菜曲頂病毒(beet curly top virus,bctv)的cp基因進行交換后,能產生一種可由葉蟬傳播的acmv嵌合體。這些結果表明,cp在雙生病毒的獲取-傳播過程中起著重要作用。

  盡管cp對病毒在昆蟲介體內的移動是很重要的,而對病毒dna的長期存儲可能是不必要的。
  2.3 分子伴侶groel蛋白
  病毒結構簡單,容易遭到酶的破壞,在侵入昆蟲體內的過程中必須具有一種保護機制。昆蟲內共生菌產生的groel蛋白可能對病毒在介體昆蟲內的循環起著保護作用。內共生菌產生的groel蛋白的作用首先在蚜蟲中得到證明,黃癥病毒與內共生菌分子伴侶groel在蚜蟲體內的相互作用表明,groel對病毒的存留是必要的。雙生病毒在煙粉虱血淋巴中的存活也可能具有相似的策略。morin等[12]對煙粉虱內共生菌groel n-末端30個氨基酸的研究發現,其基本結構與桃蚜myzus persicae、禾谷縊管蚜rhopalosiphum padi和麥長管蚜sitobion avenae的相似;體外配基分析表明,tylcv病毒粒子與groel表現出特異的親合力;在煙粉虱攜毒之前,用groel抗血清飼喂煙粉虱,以中和它們體內的groel,受處理后的煙粉虱傳播tylcv-is的幾率下降80%以上,tylcv dna在它們血淋巴內的含量大大減少,但并沒有消失,其中原因可能是由于血淋巴中抗體的存在阻止了tylcv病毒粒子與groel的結合,病毒粒子失去保護而受到血淋巴中酶的破壞,從而導致了病毒的降解。
   3 結論及展望
  植物病原的昆蟲介體傳播是許多植物病毒病流行的重要環節,切斷病毒的介體傳播是控制病毒病的有效途徑。因而明確病毒介體傳播的機制具有重要的理論和實踐意義。
  在長期進化過程中,病毒與其昆蟲介體形成

了復雜而多樣的關系。昆蟲的獲毒,病毒在昆蟲體內的運動、增殖及從昆蟲體釋放過程受到病毒和昆蟲介體遺傳特性的控制,同時又受到環境因素和昆蟲取食行為的影響。
   綜上所述, 有關煙粉虱獲取、攜帶及傳播雙生病毒的能力,雙生病毒經媒介煙粉虱傳播的方式,影響煙粉虱傳播雙生病毒的相關因素等方面的研究均已取得長足進展。明確雙生病毒由介體傳播的途徑和機制,對于控制該類植物病毒病的流行具有重要的理論和實踐意義。雙生病毒可經卵傳播于后代。顯然,這在缺乏病毒植物宿主的情況下可提供病毒源,進而有利于雙生病毒的傳播;但是,雙生病毒侵入媒介煙粉虱的生殖系統后,有時可導致后者生殖率下降,進而不利于病毒媒介昆蟲的繁殖,又不利于雙生病毒的傳播。可見,煙粉虱與雙生病毒之間的互作是十分復雜的。
   目前,我國對蟲媒植物病毒的相關研究多是基于蚜蟲、飛虱及葉蟬,而對煙粉虱傳毒機制的研究還處于空白,故此,明確雙生病毒介體傳播機制,對切斷雙生病毒的介體傳播、預防粉虱傳雙生病毒在我國的發生與流行,具有重要的理論和實踐意義。
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  •  更新時間:2013-02-27 23:41:55  作者:佚名 [標簽: 病毒 傳播 煙粉虱 乙肝病毒 傳播 雙生病毒 ]
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